Harmonogram I tytuły wygłoszonych referatów semestr zimowy 16. 11. 2010 Wprowadzenie: Zagadnienia związane z najwcześniejszymi etapami filogenezy kręgowców Magdalena Borsuk-Białynicka



Pobieranie 156.1 Kb.
Strona1/3
Data07.05.2016
Rozmiar156.1 Kb.
  1   2   3
Streszczenia referatów wygłoszonych w trakcie

SEMINARIUM ZAKŁADU PALEONTOLOGII KRĘGOWCÓW

w roku akademickim 2010/2011


Instytut Paleobiologii PAN Warszawa



HARMONOGRAM I TYTUŁY WYGŁOSZONYCH REFERATÓW

Semestr zimowy

16. 11. 2010 - Wprowadzenie: Zagadnienia związane z najwcześniejszymi etapami filogenezy kręgowców - Magdalena Borsuk-Białynicka

23. 11. 2010 - Galeaspida – przełom w poglądach na wczesną filogenezę kręgowców - Marek Dec

7. 12. 2010 - Wczesna ewolucja tkanek szkieletowych kręgowców - Magdalena Borsuk-Białynicka

21. 12. 2110 - Aktualne i wcześniejsze poglądy na wczesną filogenezę Sarcopterygii - Piotr Skrzycki

11. 1. 2011 - Acanthodii - ?grupa siostrzana Actinopterygii - Marek Dec - brak streszczenia

25. 01.2011 - Ewolucja dermatocranium w filogenezie Dipnomorpha -Piotr Skrzycki

Semestr letni.

8. 02. 2011 - Budowa i działanie organów czucia powierzchownego u ryb - Roksana Socha

23. 02. 2011 - Pochodzenie kończyn kręgowców – aktualne i nieaktualne poglądy - Magdalena Borsuk-Białynicka

16. 03. 2011 - Powstanie kończyn krocznych u czworonogów - Grzegorz Niedźwiedzki - brak streszczenia

21.03.2011 - Swimming and diving (wg Miltona Hildebranda, 1974, Analysis of Vertebrate Structure) - Dawid Surmik - brak streszczenia
18.04.2011 - Cele i metody badań paleohistologicznych - Robert Bronowicz
4. 05.2011 - Ewolucja poglądów na pochodzenie żółwi - Tomasz Szczygielski

25.05.2011 - Oddychanie aktywne kręgowców (wg Kennetha V. Kardonga, 2006, Vertebrates Comparative Anatomy, Function, Evolution) - Roksana Socha
Zagadnienia związane z najwcześniejszymi etapami filogenezy kręgowców

Magdalena Borsuk-Białynicka, Instytut Paleobiologii PAN, 00-818 Wrszawa, ul. Twarda 51/55

Podstawowym pojęciem morfologii ewolucyjnej jest pojęcie homologii. (Owen 1866) od czasów Gegenbaura (1870) rozumiane jako podobieństwo wynikające ze związków rodowych. Dalsze zmiany w rozumieniu tego pojęcia to: (1) rozróżnienie (Lankester 1870) ścisłej homologii czyli homologii opartej na fizycznej obecności cechy u przodka od paralelizmu - rozwoju cech podobnych niezależnie, dzięki obecności u przodka „potencjału ewolucyjnago”. Paralelizm jest trudno odróżnialny od konwergencji. Odróżnienie to jest odwiecznym problemem taksonomii i nie ma na to dobrej recepty, poza ciągle powtarzającym się testowaniem. Oba terminy obejmuje, wg kladystów, termin homoplazja, ukuty pierwotnie dla paralelizmu; (2) wprowadzenie do pojęcia homologii wymiaru czasu, przez Henniga (1966), twórcę kladyzmu, w postaci następstwa, takiego, jakie zawarte jest w genealogii, powoduje wyróżnienie wśród homologii tych, właściwych dla danego poziomu filogenezy (synapomorfii) i tych, starszych względem tego poziomu, szerzej rozprzestrzenionych (plezjomorfii).

Tylko pewne cechy kręgowców mogą być uznane za synapomorfie, a niektóre, traktowane powszechnie jako diagnostyczne dla nich, są paralelizmami. W czaszce synapomorficzne jest tylko palaeocranium, które budują parachordalia, trabeculae, puszki słuchowe, wzrokowe i węchowe. Same szczęki jako aparat chwytny powstały u przodka szczękowców jako homolog, jeśli nie przedniego łuku skrzelowego pra-kręgowca, jak sądzono do niedawna, to jako homolog chrząstki podtrzymującej t.zw. velum elastyczną przegrodę w gardzieli bezszczękowców. Chrzęstny szkielet podpierający przednią część głowy Agnatha, jest funkcją rozwoju aparatu z wysuwanym językiem i przyssawką (autapomorfią). Różnice w budowie szkieletu aparatu skrzelowego Agnatha (osadzony płytko szkielet w postaci sztywnego kosza podwieszonego z tyłu do parachordalii) i Gnathostomata (członowane łuki podwieszone w okolicy słuchowej czaszki) pozostawiają problem budowy aparatu skrzelowego pra-kręgowców bez rozwiązania.

Różnorodność budowy kręgów ryb wskazuje na duży udział paralelizmu w ich tworzeniu. Większość ryb paleozoicznych miała kręgosłup beztrzonowy. Wyjątkiem są ryby mięśniopłetwe, u których kręgi były skostniałe, jednak inne u dwudysznych inne u trzonopłetwych.

Kręgi tworzą się z reguły z tkanki perichordalnej, na zewnątrz osłonki struny, w postaci łuków i wstawek – 8 par chrząstek na każdy segment. Jednak chrzęstne lub zwapniałe trzony kręgów żarłaczy postpaleozoicznych tworzą się wewnątrz osłonki struny - trzony chordacentryczne. Chordacentryczność pojawia się jako domieszka w innych kręgach rybich. Łuki przyrastają do nich z zewnątrz.

100 lat temu, paleontolog niemiecki Gadow starał się shomologizować łuki i wstawki ryb (t.zw. basidorsalia i basiventralia oraz wstawki interdorsalia i interventralia) z zawiązkami, które występują u paleozoicznych czworonogów (neurocentrum, intercentrum i pleurocentrum) twierdząc, że kręgi powstają przez rozrost podstaw łuków (arkocentrycznie). Ta homologia i uproszczony scenariusz nie wytrzymały próby czasu. Mozaikowość kręgów płazich przemawia także za udziałem paralelizmu w ich tworzeniu. Elementy tworzące kręgi są dziedzictwem po rybach mięśniopłetwych. Ścisła homologia (tu synapomorfia) dotyczy jednak dopiero kręgów Amniota.

Przyczyną rozwoju równoległego kręgosłupa jest plan budowy kręgowców, ze struną i cewką nerwową położonymi jedna nad drugą po grzbietowej stronie ciała i segmentacją ciała. Podział na dwa leżące za sobą subsegmenty (sklerotomity) jest cechą uwarunkowaną genetycznie. Sklerotomity, najczęściej ulegają resegmentacji (uwarunkowania biomechanicznie). Struna i cewka nerwowa stanowią ośrodki kondensacji, a następnie mineralizacji tkanki łącznej, segmentacja narzuca metameryczną postać kręgosłupa (kanał ewolucyjny).

Jak pokazuje ewolucyjna biologia rozwoju (Evo-Devo), segmentacja i plan budowy kręgowców powstają pod kontrolą tych samych genów, które rządzą rozwojem wszystkich zwierząt dwubocznie symetrycznych - Bilateria. Geny te decydują o osiach ciała, segmentacji, powstawaniu ośrodkowego ukł. nerwowego, pompy krążeniowej, a nawet narządu światłoczułego i wyrostków zewnętrznych ciała, które to cechy mają wspólne podłoże lecz różne wyraz. Dywergencja pomiędzy Proto i Deuterostomia obejmowała gł. różnice w ukierunkowaniu osi grzbieto-brzusznej (rotacja Geoffroy’a - więcej Urbanek 2007) zarodka i inne losy pragęby. Chociaż zapis prawa biogenetycznego (Haeckla 1876) nie może być brany dosłownie, to jasne jest, że rozwój embrionalny ma ogromny potencjał w poszukiwaniu odpowiedzi na pytanie: co się wydarzyło, że powstały kręgowce (więcej Urbanek 2007 str. 54-59).

Rozwój embrionalny (więcej u Romera i Parsonsa 1977) charakteryzuje się wczesnym zdeterminowaniem mas tkankowych zarodka i wpływem rozwijających się struktur na struktury sąsiednie. Wpływ ten może mieć postać indukcji (cewka nerwowa przez fałdowanie mezodermy struny, soczewki oka z plakody wzrokowej pod wpływem neuroektodermalnego kubka wzrokowego etc) lub wręcz przeciwnie inhibicji (np. w przypadku wymiany zębów i wzrostu elementów pancerzy).

Ważnym czynnikiem modyfikacji rozwoju embrionalnego jest stopień obciążenia jaj żółtkiem, które opóźnia bruzdkowanie do tego stopnia, że zarodek może stać się tarczą rozpłaszczoną na kuli żółtka a jej dalszy rozwój polega na przesuwaniu się komórek, albo ich oddzielaniu się na spodniej pow. tarczki (delaminacja). U Amniota tworzą się dodatkowo błony płodowe. Rozwój ssaków łożyskowych pokazuje wielki skrót rozwoju embrionalnego. Ich jajo ubogożółtkowe w trakcie bruzdkowanie rozkleja się na wewnętrzną masę komórkową – odpowiednik zarodka i tzw. trophoblast. Masa zarodka rozkleja się z kolei tworząc owodnię po stronie grzbietowej, omocznię po brzusznej a ściana między nimi to właściwy zarodek. Wszystkie te procesy kończą się powstaniem tej samej kręgowcowej architektury późnego zarodka. Przystosowania embrionalne, które nakładają się na właściwy rozwój nie pozostawiają śladów na późniejszych etapach ontogenezy i nie znoszą związków pomiędzy embriogenezą i filogeneza.

Teorie doszukujące się przedłużenia segmentacji ciała w części głowowej traktowane dosłownie (n.p. Jollie 1981, Bjering 1977-89 ) napotykają na trudności. Segmentacja ta jest zaburzona poprzez hamowanie ekspresji genów Hox w przedstrunowej części głowy (więcej Janvier 1998).



PODSUMOWANIE

Główne cechy planu budowy kręgowców powstają pod kontrolą genów


obecnych także w innych Bilateria. Są one podłożem rozwoju narządów w siostrzanych grupach Protostomia i Deuterostomia, które różnią się pod względem sposobu realizacji programu genetycznego.

Synapomorfie kręgowców to:

Grzebienie neuralne (powstają na etapie neuruli jako „frędzle” wzdłuż zamykających się brzegów cewki nerwowej i są źródłem embrionalnej tkanki łącznej nie-mezodermalnej ektomezenchymy. Ektomezenchyma tworzy trabekularną = przedstrunową część czaszki, szkielet wisceralny i większość szkieletu skórnego).

Trójczłonowy mózg (wylewa się niejako przed strunę swym przednim segmentem prosencephalonem = diencephalon (międzymózgowie) + odpączkowujący z niego telencephalon (kresomózgowie) jako nowotwór.

Chrzęstna praczaszka (złożona co najmniej z parachordalii i trabekul)

Ektodermalne plakody (podobnie jak cewka nerwowa ulegają zapadnięciu i zamykaniu się w pęcherze na ogół wysłane nabłonkiem czuciowym, w przypadku oka tworzą soczewki).

Zdolność mineralizacji tkanki łącznej fosforanem wapnia.

LITERATURA


Janvier, Ph. 1998. Early vertebrates. Oxford University Press.

Romer, A. S. and Parsons, T.S. 1977. Vertebrate Body. W.B. Saunders Company

Urbanek 2007. Jedno istnieje tylko zwierzę. Muzeum i Instytut Zoologii PAN.

i cytowana tam literatura



Galeaspida – przełom w poglądach na wczesną filogenezę kręgowców

Marek Dec Studium doktoranckie Geobios, Instytut Paleobiologii PAN 00-818 Warszawa ul. Twarda 51/55


Do lat siedemdziesiątych XXw znane były dwa, zdecydowanie różniące się, typy budowy organów węchowych kręgowców, których związków filogenetycznych nie można było odtworzyć i zrekonstruować pośrednich stadiów ewolucyjnych. U dzisiejszych bezszczękowców puszka węchowa jest nieparzysta, związana rozwojowo z częścią nabłonkową przysadki mózgowej (adenohypophysis zw. kieszonką Rathkego), otwiera się nieparzystym otworem nosowo-przysadkowym (Monorhina) i rozwija z nieparzystej plakody nosowo-przysadkowej. U szczękowców parzyste puszki węchowe otwierają się do zewnątrz po bokach czaszki (Diplorhina) i nie są związane z adenohypophysis. Ostrakodermy z sylursko-dewońskiej grupy Cephalaspidomorphi reprezentują typ budowy Monorhina. Pteraspidomorphi, znane od ordowiku do dewonu, miały najprawdopodobniej parzyste puszki węchowe. Stan ten jednak jest znany wyłącznie na podstawie odcisków, bez możliwości zrozumienia architektury tych organów. Opisane po raz pierwszy w r 1979 (Halstead i in.) Galeaspida wypełniają tę lukę rzucając światło na najwcześniejszą ewolucję kręgowców, łącznie z rozwojem szczęk (Gai et al. 2011).

Galeaspida są grupą bezszczękowców znanych od dolnego syluru do górnego dewonu (435-370 Ma). Ich występowanie ogranicza się do południowych Chin, Wietnamu i Tybetu. Podobnie jak Osteostraci mają masywną tarczę głowową (Janvier 1996) o bardzo charakterystycznym planie (tzw. girlandowym) linii nabocznej na jej grzbietowej powierzchni. Cechą charakterystyczną jest duży otwór (median dorsal opening) na grzbietowej stronie w przedniej części czaszki. Poniżej tego otworu znajduje się jama ustno-nosowa (oronasal cavity), do której uchodzą zarówno parzyste puszki węchowe (nasal sacs), opuszki węchowe (olfactory bulb; Gai et al. 2011) oraz oddzielnie kanał przysadki (hypophysial duct), który otwiera się z przodu w kierunku jamy ustnej. Otwór ten jak sugerują Gai i in. (2011) jest otworem nosowym. Podobnie jak u szczękowców opuszki węchowe położone są bocznie w przedniej części puszki mózgowej z tą różnicą, że u posiadających szczęki kręgowców parzyste nozdrza mają oddzielne otwory zewnętrzne.

Zasadniczo budowa puszki mózgowej galeaspidów bardzo przypomina ostreostraki z wyjątkiem układu przodomózgowia i rejonu nosowo-przysadkowego, który znacząco różni się od dzisiejszych bezszczękowców (minoga, śluzicy) oraz osteostraków, ponieważ nie tworzy kompleksu nosowo-przysadkowego lecz jest rozbity na części składowe.

Galeaspidy dają najwcześniejsze dowody na wyraźne rozdzielenie się nieparzystej puszki węchowej na dwie i uniezależnienie się ich od kanału przysadki mózgowej w filogenezie kręgowców. Stanowi to twierdząca odpowiedź na pytanie czy jednonozdrzowość („monorhinia”) jest stanem pierwotnym w filogenezie kręgowców. Dwunozdrzowość („diplorhinia”) jest zatem stanem pochodnym. Ponadto kierunek ewolucji nozdrzy wyznaczony przez Galeaspida sugeruje, że zlikwidowanie nieparzystego kompleksu nosowo-przysadkowego usunęło przeszkodę w przednio-bocznej wędrówce komórek grzebieni neuralnych, z których rozwijają się szczęki (Gai et al. 2011) .


LITERATURA:

Halstead, L. B., Liu, Y.-H. & P’an, K. 1979. Agnathan form the Devonian of China Nature, 282, 831-833.

Janvier, P. 1996. Early vertebrates. Oxford Monographs in Geology and Geophysics,Oxford University Press, Oxford

Gai, Z., Donoghue, P. C. J., Zhu, M., Janvier, P., Stampanoni, M. 2011. Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy. Nature. 476, 7360, 324-327.


Wczesna ewolucja tkanek szkieletowych kręgowców

Magdalena Borsuk-Białynicka, Instytut Paleobiologii, 00-818 Wrszawa, ul. Twarda 51/55

Różnice w budowie i funkcjonowaniu czterech typów tkanek szkieletowych kręgowców: chrząstki, kości, zębiny i szkliwa, można sprowadzić do sposobu ich odżywiania. Chrząstka nie ma własnego ukrwienia. Odżywiana jest, ew. mineralizowana, drogą dyfuzji od ochrzęstnej. Obumiera gdy kontakt ten jest zerwany. Kość posiada b. efektywną sieć odżywczą, złożoną z wypustek plazmatycznych komórek (osteocytów) i docierających wszędzie naczyń krwionośnych. Sieć ta działa w obie strony. Mikrostruktura kości znajduje się w korelacji z szybkością wzrostu i poziomem metabolizmu i może być źródłem informacji na ten temat. System odżywczy zębiny (=dentyny) złożony jest z wypustek plazmatycznych, nie obejmuje natomiast naczyń, które w typowej dentynie znajdują się poza terenem tkanki, w jamie/jamach miękiszowych zawierających naczynia krwionośne i nerwy. Typowe komórki dentyny (odontoblasty) są zbiegunowane, mają wypustki na jednym końcu, podczas gdy drugi styka się z miękiszem (miazgą). Szkliwo nie ma własnego systemu odżywczego – jest wydzieliną komórki o silnym stopniu zmineralizowania (97%).

Szkielet kręgowców jest szkieletem wewnętrznym ale występuje w dwóch typach. Szkielet skórny lub pokrywowy, zw. egzoszkieletem, jest bezpośrednio związany z nabłonkiem (od jego strony wewnętrznej), drugi zw. śródszkieletem lub endoszkieletem, leży w głębszych warstwach ciała. Zewnętrzna warstwa szkieletu skórnego ma powinowactwo (morfogenetyczną homologię) do zębów skórnych (odontod) i gębowych (Williamson 1849, Hertwig 1879, Goodrich 1907 i Schaeffer 1977, wg Janvier 1998). Zarówno kości skórne jak i zęby powstają przy udziale ektomezenchymy – czyli embrionalnej tkanki łącznej pochodzącej z grzebieni neuralnych. Ektoderma tworzy szkliwo.



Kostnienie bezpośrednie właściwe kościom skórnym, polega na przekształcaniu się komórek mezenchymy bezpośrednio w osteoblasty. W stanie embrionalnym lub przy szybkim wzroście kości skórne (pokrywowe) mają bezładnie ułożone włókna i komórki bez charakterystycznego spłaszczenia (mikrostruktura grubowłóknista).

Kostnienie endoszkieletu jest dwufazowe. Składa się na nie kostnienie zastępcze i odochrzęstne. Kostnienie zastępcze polega na zastępowaniu chrzestnego modelu kości przez osteoblasty, wprowadzane przez penetrujące na teren modelu naczynia krwionośne. Kostnienie odochrzęstne odbywa się na powierzchni modelu chrzęstnego, w postaci rękawa kości o mikrostrukturze grubowłóknistej, tworzonego przez błonę ochrzęstną okrywającą model. Kostnienie odochrzęstne przebiega wg mechanizmu znanego w kościach szkieletu skórnego. Powstanie rękawa jest równoznaczne z odcięciem chrząstki modelu od źródła pożywienia w ochrzęstnej i z jej degeneracją zaczynającą się zwapnieniem (punkty kostnienia, chrząstka zwapniała globularnie). Wejście naczyń krwionośnych na teren obumierającej chrząstki, wraz z komórkami chrząstkogubnymi i kościotwórczymi, jest więc procesem zaleczania obumierającego elementu, niejako automatyczną reakcją obronną. Mineralizacja chrząstki nie zawsze jest związana z jej niszczeniem. Chrząstka zwapniała występuje jako trwały element szkieletowy u Chondrichthyes i jest to tzw. chrząstka pryzmatyczna uważana za synapomorfię tej grupy.

Ponieważ kość, w odróżnieniu od chrząstki, nie ma możliwości wzrostu śródmiąższowego, wzrost ontogenetyczny elementów kostnych zachodzi poprzez odkładanie mankietu kostnego odokostnowo (przez apozycję) przy równoczesnym powiększaniu jamy szpikowej, Na długość kości rosną drogą kostnienia w obrębie zakończeń. W kościach długich ssaków skostniałe nasady oddzielone są od trzonu przez chrząstki nasadowe, w obrębie których zachodzi wzrost. Kostnieją one dopiero wraz z osiągnięciem dojrzałości płciowej. Ten rodzaj wzrostu nazywa się zdeterminowanym w odróżnieniu od wzrostu na powierzchni zakończeń, który trwa przez całe życie zwierzęcia. Wzrost zdeterminowany charakteryzuje nie tylko ssaki ale także lepidozaury (lepidosaurian synapomorphy - Carroll 1977, Benton 1985, Evans 1988) płazy bezogonowe i ptaki, na zasadzie konwergencji. U archozaurów, z wyjątkiem ptaków, strefa wzrostu kości na długość (dzieląca się chrząstka) znajduje się blisko chrząstki stawowej – kość rośnie stale Chinsamy-Turan (2005).

  1   2   3


©absta.pl 2016
wyślij wiadomość

    Strona główna