Diapause as a strategy for survival



Pobieranie 111.33 Kb.
Strona1/3
Data07.05.2016
Rozmiar111.33 Kb.
  1   2   3
Diapauza jako strategia przetrwania

Diapause as a strategy for survival


1. Wstęp

Wszystkie organizmy posiadają mechanizmy umożliwiające tolerancję lub unikanie zmian warunków życiowych - nieodłącznej cechy wszystkich środowisk. Kiedy oddziaływanie lokalnych czynnków środowiskowych przekroczy możliwość adaptacji organizmów, a migracja do bardziej sprzyjających środowisk nie jest możliwa, jedynym mechanizmem, który zapewnić im może przetrwanie jest wytwarzanie form spoczynkowych, odpornych na okresowe oddziaływanie niesprzyjających warunków. Mechanizm ten nazywać tu będę diapauzą, choć w dostępnej literaturze można znaleźć kilkadziesiąt innych terminów dla jego określenia.

Przedmiotem artykułu są ewolucyjne i ekologiczne aspekty diapauzy, jej funkcje, konsekwencje, koszty i sposoby indukcji. Moje zoologiczno-limnologiczne zainteresowania zaważyły w silnym stopniu na doborze przykładów ilustrujących prezentowane zagadnienia. Niemniej głęboko wierzę w to, że istota omawianego zjawiska pozostaje w gruncie rzeczy taka sama, niezależnie od systematycznej przynależności organizmów, u których możemy je obserwować.

Ze względu na powszechność zjawiska i różnorodność spotykanych rozwiązań zdefiniowanie diapauzy nie jest zadaniem łatwym. Trudno bowiem nie znaleźć wyjątków od arbitralnie wyznaczonych granic tego fenomenu. Proponuję więc za Danksem (1987) możliwie ogólną definicję:



Diapauza to sterowany wewnętrznie (hormonalnie lub neurohormonalnie) okresowy stan zahamowania rozwoju osobniczego.

Diapauza (ang. diapause, physiological rest, spontaneous arrest, prospective dormancy, auto-dormancy, endodormancy) to jeden z dwóch przejawów spowolnienia procesów rozwojowych, które najogólniej określa się angielskim terminem dormancy. O ile pierwszy z nich - diapauza, jest adaptacją powstałą w wyniku działania sił doboru naturalnego, drugi, z angielska zwany torpidity (synonimy: quiescence, oligopause, physical rest, consecutive dormancy, pseudo-diapause, ecodormancy) jest jedynie konsekwencją oddziaływania niekorzystnych czynników środowiskowych ograniczających normalne funkcjonowanie organizmu. Zazwyczaj oba zjawiska indukowane są przez zewnętrzne bodźce środowiskowe. Jednak w pierwszym przypadku bodźce te stymulują sterowany hormonalnie lub neurohormonalnie proces, który może trwać długo po ustąpieniu niekorzystnego czynnika. W drugim natomiast, bodźce środowiskowe są bezpośrednią przyczyną zmian fizjologicznych, po ustąpieniu których organizm szybko powraca do stanu normalnej aktywności życiowej, o ile jego struktury nie uległy uszkodzeniu, a funkcje upośledzeniu. Oba procesy mogą być jednak trudne do odróżnienia.

Niestety do dziś nie ma jednoznacznej terminologii związanej z wymienionymi zjawiskami. Często te same terminy używane są do opisu różnych zjawisk i odwrotnie, te same w gruncie rzeczy zjawiska, występujące u różnych organizmów, noszą różne nazwy, zresztą nie tylko w języku polskim. I tak np. Lang i in. (1987) przytaczają około 40 różnych terminów określających stan zahamowanego wzrostu roślin. Ogromny bałagan w nomenklaturze jest konsekwencją, trwającej do dzisiaj izolacji badaczy pracujących nad podobnym zagadnieniem - spowolnionym rozwojem - różnych organizów. Niezbędne wydaje się dziś podjęcie próby syntetycznego opisu wymienionych zjawisk występujących u różnych organizmów, jak też uporządkowanie stosowanego nazewnictwa.

Po raz pierwszy termin diapauza został użyty przez Wheelera w roku 1893, dla określenia zahamowanego rozwoju jaj pasikonika Conocephalus ensiferum; jedenaście lat później Henneguy rozszerzył go o różne przejawy powstrzymanego rozwoju innych owadów. Obecnie termin ten stosuje się w odniesieniu do analogicznego zjawiska u różnych zwierząt, głównie bezkręgowców. Nie używa się go natomiast dla określenia podobnego zjawiska występującego u roślin. W tym artykule odchodzę od przyjętej konwencji i wspólnym terminem diapauza określam wszelkie zjawiska mieszczące się w wyżej przytoczonej definicji, niezależnie od gatunków u jakich występują. Niemniej, aby nie nadużywać tego terminu, na kilkunastu najbliższych stronach będę używać wymiennie określeń: diapauza, faza spoczynkowa, spoczynek, uśpienie. Diapauzą określam różnorodne przejawy spowolnionego rozwoju mające charakter adaptatywny, występujące u różnych organizmów. Mogą one polegać zarówno na zahamowaniu wszelkiej aktywności życiowej (aktywności metabolicznej) lub tylko na ograniczeniu najważniejszych przejawów tej aktywności (tj. rozwoju lub rozrodu), przy równoczesnym zachowaniu wysokiego tempa procesów metabolicznych. W każdym przypadku tempo propagacji genotypu takich organizmów ulega spowolnieniu. W określeniu tym mieszczą się więc "klasyczne" przypadki produkcji form spoczynkowych przez bezkręgowce (jaja przetrwalne, cysty, larwy przetrwalne), bakterie (spory), pierwotniaki (cysty, spory), grzyby (zarodniki, spory), rośliny (zarodniki, spory, nasiona, organy śpiące), jak i mniej powszechnie akceptowane jako forma diapauzy zjawiska okresowego zahamowania procesów rozrodczych (tzw. reproduktywnej diapauzy), czy "snu zimowowego" kręgowców.

2. Diapauza w ontogenezie organizmów

Diapauza pojawia się na różnych etapach rozwoju różnych organizmów, od wczesnej embriogenezy do późnej starości. Zajmuje ona przy tym najczęściej jedno, uwarunkowane genetycznie miejsce w ontogenezie osobników poszczególnych gatunków. "Decyzja" o rozpoczęciu diapauzy należy do osobnika lub podejmowana jest przez jego rodziców, zwłaszcza w przypadku uśpienia na wczesnych etapach rozwoju osobniczego. Wytwarzanie form spoczynkowych powszechnie związane jest z rozrodem, z produkcją potomstwa zapadającego w obligatoryjną diapauzę (spory, nasiona, jaja przetrwalne). Wytwarzające je osobniki semelparyczne (rozmnażające się jednokrotnie) w konfrontacji ze zmienionym środowiskiem zazwyczaj giną. W stan spoczynku zapada cały osobnik, bądź też, jak to ma miejsce u roślin wieloletnich, tylko wyspecjalizowane organy takie jak: kłącza, pąki śpiące czy bulwy, z których odtwarzany jest organizm po ustąpieniu czynnika selekcyjnego.

Diapauza może mieć charakter obligatoryjny i pojawiać się w rozwoju każdego osobnika lub też fakultatywny i występować u niektórych tylko osobników lub kohort, narażonych bezpośrednio na oddziaływanie czynników selekcyjnych. Pierwszy typ występuje zazwyczaj u gatunków długowiecznych, w środowiskach, w których każdy osobnik narażony jest na działanie stresu środowiskowego. Drugi typ występuje u gatunków o krótkim, w porównaniu z częstotliwością zmian presji czynników selekcyjnych, czasie generacji, np. u planktonowych skorupiaków i wrotków, których długość życia nie przekracza zazwyczaj kilku tygodni, w zmiennym sezonowo środowisku (Hutchinson 1967).

Osobniki większości gatunków zamieszkujące sezonowo zmienne środowiska swój cykl życiowy zamykają w obrębie jednej fazy cyklu zmian środowiskowych, rozwój i rozród odbywając w okresach sprzyjających, a formy przetrwalne wytwarzając przed nastaniem niekorzystnych warunków. Osobniki tych gatunków mają więc zazwyczaj tylko jedną fazę spoczynkową, np. większość roślin jednorocznych wytwarza nasiona raz tylko w cyklu życiowym. Rozwój organizmów o dłuższych cyklach życiowych (w stosunku do tempa zmian środowiskowych) przebiega często w kilku etapach przedzielonych okresami diapauzy. Kolejne formy spoczynkowe zabezpieczają wówczas organizm przed oddziaływaniem różnych, bądź tych samych czynników środowiskowych w różnym czasie. I tak wiele gatunków pasikonikowatych mających dwuletni cykl rozwojowy pierwszą zimę spędza w postaci jaj przetrwalnych, drugą natomiast w postaci diapauzującej larwy (Pickford 1953). Z kolei u wielu gatunków stawonogów zamieszkujących tereny arktyczne, gdzie krótkie lato pozwala jedynie na jedną wylinkę w sezonie, diapauza występuje w kilku kolejnych stadiach rozwojowych (Danks 1981). U organizmów długowiecznych, np. drzew żyjących setki lat, faza spoczynkowa występuje wielokrotnie, corocznie w okresie zimowym, na różnych etapach rozwoju ontogenetycznego.

3. Fenologia diapauzy

Występowanie, termin i forma diapauzy zależą zazwyczaj od lokalnych warunków środowiskowych. Wraz ze zmianą okresu oddziaływania i nasilenia czynników selekcyjnych, można obserwować zmienność ww. parametrów w różnych rejonach geograficznych u osobników różnych, a nawet tych samych gatunków, np. brak diapauzy u wioślarek planktonowych w środowiskach względnie stabilnych, letnią diapauzę (estywację) w strefie subtropikalnej, diapauzę zimową (hibernację) w strefie klimatu umiarkowanego i arktycznego, której czas trwania wydłuża się na wraz ze wzrostem szerokości geograficznej (Stross 1971, Frey 1982). Szeroko rozpowszechnione gatunki owadów, które w rejonach północnych zimują najczęściej w stanie uśpienia, na południu mogą zapadać w diapauzę w okresie letnim, np. Coccinnella septempunctata (Hodek i in. 1984), bądź też jak np. u motyla Papilo polyxenes faza spoczynkowa nie pojawia się wcale (Blau 1981). Odmienna reakcja osobników tego samego gatunku na czynniki stresowe występujące w różnym miejscu lub czasie może wynikać z selekcji genotypów wykazujących określone reakcje, spośród zróżnicowanej genetycznie populacji, lub też może być wynikiem zaprogramowanej plastycznej reakcji określonych genotypów lub stadiów rozwojowych na różny zestaw bodźców indukujących diapauzę.



Po ustąpieniu powtarzalnego czynnika selekcyjnego, diapauza zazwyczaj jest przerywana. U wielu gatunków obserwuje się jednak występowanie tzw "przedłużonej diapauzy" (ang. ELD - extra long diapause, superpause, hyperpause), gdy część form przetrwalnych pozostaje w spoczynku pomimo powrotu korzystnych warunków środowiskowych, "budząc" się dopiero w następnej lub kolejnej sprzyjającej fazie okresowych zmian środowiska. Stadia przetrwalne nie mogą pozostawać w uśpieniu nieskończenie długo. Maksymalny okres spoczynku ograniczony jest przez poziom ich metabolizmu i ilość zgromadzonych substancji zapasowych. Rekordzistami są tu stadia przetrwalne na wczesnych etapach ontogenezy, wymagające stosunkowo niewiele substancji zapasowych. Ponadto metabolizm tych form, ze względu na prostszą budowę, może być w silniejszym stopniu ograniczony, niż form na późniejszych etapach rozwoju. I tak np. jaja przetrwalne słodkowodnego widłonoga Diaptomus sanguineus zdolne są do rozwoju po ponad trzystu latach uśpienia, choć wartość adaptatywną mogą mieć już kilkutygodniowe okresy spoczynku (Hairston i in. 1995). Dłuższe okresy uśpienia zanotowano u nasion kilku gatunków roślin (Oren i Bass 1978). W specyficznych warunkach spoczynek nasion może trwać nawet dłużej. Odkryte w plejstoceńskiej zmarzlinie nasiona łubinu zachowały zdolność kiełkowania po 10 000 latach uśpienia (Porsild i in. 1967). Jednak do rekordowych wyników należy podchodzić z ostrożnością, wiarygodność podobnych doniesień była bowiem wielokrotnie podważana (Oren i Bass 1978). Niemniej jednak metabolizm wieloletnich form spoczynkowych, z powodu ograniczonych możliwości wyposażania ich w substancje zapasowe, musi być niezmiernie spowolniony, wręcz bliski zeru (anabioza). Badania aktywności metabolicznej jaj spoczynkowych skorupiaka Artemia franciscana, prowadzone przez Clegga i współpracowników (Clegg i in. 1996, Clegg 1997), nie wykryły najmniejszych śladów takiej aktywności, co uwzględniając czułość użytej metody badawczej wskazuje na co najmniej 50 000-krotne spowolnienie procesów metabolicznych jaj przetrwalnych w porównaniu z metabolizmem form aktywnych. Atremia nie należy przy tym do rekordzistów pod względem czasu pozostawania w spoczynku. Zastanawiające jest w jaki sposób, przy niemal zerowym tempie metabolizmu, formy spoczynkowe utrzymują stabilność materiałów i struktur komórkowych. Podczas gdy aktywne osobniki mogą naprawić lub też zastępować uszkodzone elementy komórkowe, formy przetrwalne wzmacniają prawdopodobnie ich stabilność wykorzystując substancje "konserwujące", takie jak dwucukier trehalozę, czy też białko p26 występujące w strukturach przetrwalnych w wysokich koncentracjach (Jacksson i Clegg 1996, Liang i in. 1997). Tempo metabolizmu form przetrwalnych innych, zbadanych dotychczas gatunków różni się w znacznie mniejszym stopniu, tj. kilku- lub kilkunastokrotnie w porównaniu z metabolizmem aktywnych osobników (Danks 1987, Alekseev i Starobogatov 1996).
4. Odporność na czynniki środowiskowe

Zdaniem wielu autorów odporność na działanie czynników środowiskowych i diapauza to dwa zjawiska zbieżne w czasie, lecz od siebie niezależne (Salt 1961, Minder i Chesnek 1970, Baust 1982, Gehrken 1985). Nie zawsze bowiem formy spoczynkowe odporne są w większym stopniu na oddziaływanie naturalnych czynników selekcyjnych niż aktywne osobniki. Wartość adaptatywną może mieć już sama zdolność spowolnienia metabolizmu. "Sen zimowy" wielu gatunków ssaków nie zwiększa ich tolerancji na oddziaływanie ekstremalnych czynników abiotycznych (np. temperatury). Pozwala "jedynie" przetrwać okresy niedoboru pokarmu bez konieczności, kłopotliwego w tym okresie, uzupełniania zapasów energetycznych i wody. Zmiany fizjologiczne związane ze spowolnieniem metabolizmu form przetrwalnych mogą powodować wzrost tolerancji tych form na niektóre czynniki środowiskowe, np. niskie stężenie tlenu, oddziaływanie substancji toksycznych, niedobory pokarmu lub wody. Zwykle formy uśpione charakteryzują się wzmożoną odpornością na oddziaływanie ekstremalnych czynników, co wskazuje na wyraźną selekcję takiego mechanizmu. Zwiększona odporność może trwać przez cały okres diapauzy lub tylko przez jej pewien okres, w którym osobniki narażone są na oddziaływanie czynnika selekcyjnego (Lozina-Lozinski 1974).

Najbardziej typowa dla form przetrwalnych jest odporność na oddziaływanie skrajnych czynników fizycznych (wysychanie, oddziałanie wysokiej lub niskiej temperatury, mutagennego promieniowania UV), rzadziej chemicznych (niskiego stężenia tlenu, ekstremalnej wartości pH lub zasolenia). Formy spoczynkowe mogą wykazywać zadziwiającą wręcz odporność na oddziaływanie ekstremalnych wartości tych czynników, np. jaja przetrwalne niektórych skorupiaków mogą przeżyć oddziaływanie temperatury bliskiej absolutnemu zeru, jak i bliskiej 100¦C (Alekseev i Starobogatov 1996). Dzięki różnorodnym strukturom ochronnym utrudniającym ich zjedzenie (kolce, mechaniczne wzmocnienia osłon) lub strawienie, stadia przetrwalne mogą być odporne na presję konsumentów, mogą wręcz nietknięte pasażować przez przewód pokarmowy (Mellors 1975, Gliwicz i Rowan 1984, Saint­Jean i Pagano 1995).

Najczęściej formy przetrwalne odporne są na oddziaływanie wielu czynników środowiskowych, chociaż wartość adaptatywną w lokalnym środowisku ma zazwyczaj tolerancja na jeden lub zaledwie kilka z nich. Odporność na różnorodne czynniki środowiskowe może wynikać z faktu uruchomienia mechanizmów ochronnych, skutecznych przed oddziaływaniem różnych czynników środowiskowych (np. produkcja osmotycznie czynnych substancji zabezpieczać może komórki przed utratą wody wskutek przemarzania jak i wysychania - Block 1996). Może też wynikać z wielokrotnej adaptacji form przetrwalnych do toleracji kolejnych czynników środowiskowych. Dyspersja osobników lub ich form przetrwalnych pomiędzy odmiennymi środowiskami może sprzyjać utrzymaniu "nabytej" odporności na oddziaływanie różnorodnych czynników selekcyjnych.

5 Funkcje diapauzy

5.1. Dyspersja w czasie

Diapauza postrzegana jest powszechnie jako adaptacja zapewniająca ochronę genotypu przed okresowym oddziaływaniem stresu środowiskowego przekraczającego zdolność tolerancji form aktywnych. Jest ona "pomostem w czasie" umożliwiającym rekolonizację środowisk lokalnych po okresach przejściowych "katastrof". Organizmy nie posiadające tej adaptacji nie są w stanie na trwałe zasiedlać środowisk, w których dochodzi do krótkotrwałego nawet pogorszenia warunków życiowych. Zasięg ich występowania ogranicza się wówczas do środowisk względnie stabilnych oraz do miejsc zmiennych cyklicznie na ich obrzeżach, dokąd mogą migrować w okresach sprzyjających. Zasiedlenie olbrzymich połaci ekosystemów lądowych i słodkowodnych strefy umiarkowanej i arktycznej, w których dochodzi do cyklicznych, znacznych zmian warunków środowiskowych, stało się, dla większości występujących tam obecnie poikilotermicznych gatunków, możliwe dopiero wraz z ewolucją diapauzy.

Nawet stabilne pod względem warunków abiotycznych środowiska bywają okresowo niesprzyjające z powodu silnego oddziaływania czynników natury biotycznej, takich jak konkurencja między- i wewnątrzgatunkowa, drapieżnictwo lub pasożytnictwo. Nadprodukcja potomstwa sprawia, że w każdym środowisku pogorszenie warunków jest jedynie kwestią czasu - populacje szybko bowiem wysycają pierwotnie sprzyjające środowiska. Rosnąca konkurencja nie tylko ogranicza realizację potencjału rozrodczego, lecz wręcz zagraża przeżyciu osobników. Diapauza i nierównoczesny rozwój może umożliwić czasowy podział atrybutów środowiska pomiędzy blisko spokrewnionymi organizmami: matki z potomstwem (parent offspring conflict) i potomstwa między sobą (sib competition) (Ellner 1986, Ellner 1987, Lundberg i in. 1996), ograniczając ich konkurencję. Diapauza pozwala też na unikanie skutków oddziaływania środowiska zmienionego przez organizmy własnego gatunku (Ellner i Hairston 1994) lub gatunków konkurencyjnych (Chesson i Warner 1981, Chesson 1983, Shmida i Ellner 1984), jak i bezpośredniego oddziaływania pasożytów (Ebert i Mangin, dane niepubl.) lub drapieżników (Strickler i Twombly 1975, Hairston 1987, Tuomi i in. 1994, Ślusarczyk 1995). Przedłużonej diapauzie przypisuje się ponadto funkcję ochronną przed występowaniem nieprzewidywalnych fluktuacji warunków środowiskowych, uniemożliwiających rozród lub przeżycie organizmów. Bez takiego zabezpieczenia linie genetyczne organizmów byłyby narażone w większym stopniu na wymarcie (Templeton i Levin 1979, Ellner 1985, Hairston i De Stasio 1988).


5.2. Dyspersja w przestrzeni

Wprawdzie zdolność do dyspersji i zdolność do diapauzy postrzegane są jako alternatywne sposoby radzenia sobie z ze zmianami warunków środowiskowych (por. rozdz. 10), to w pewnych sytuacjach obie strategie najwyraźniej wzajemnie się wspomagają.

Poprzedzająca diapauzę, występująca u wielu gatunków, migracja do lokalnych mikrosiedlisk, osłoniętych przed bezpośrednim oddziaływaniem czynników letalnych, niewątpliwie zwiększa szansę przetrwania niekorzystnych warunków środowiskowych. Z drugiej strony odporność na różnorodne warunki środowiskowe i spowolnienie procesów metabolicznych zwiększają szansę form przetrwalnych na rozległą dyspersję i rozwój w sytuacji znacznego rozproszenia miejsc dogodnych do zasiedlenia. Dzieje się tak zwłaszcza, gdy osiągnięcie tych miejsc wymaga dalekiej - długiej i "niebezpiecznej" wędrówki. Skorupiaki słodkowodne - wioślarki i widłonogi - to jedne z najbardziej rozpowszechnionych i jedne z pierwszych inwazyjnych organizmów zamieszkujących różnej wielkości, izolowane, wyspowo rozmieszczone zbiorniki wodne (Fryer 1996). Pokonanie przez nie w stanie aktywnym, strefy lądowej oddzielającej sąsiadujące zbiorniki jest mało prawdopodobne lub wręcz niemożliwe, zwłaszcza, gdy odległości pomiędzy zbiornikami są znaczne. Ekspansja ich możliwa jest dzięki przenoszeniu form przetrwalnym przez wiatr lub zwierzęta. Formy przetrwalne organizmów o ograniczonych możliwościach aktywnej dyspersji wyposażone są często w struktury ułatwiające ich bierny transport przez zwierzęta (smaczna owocnia otaczająca nasiona, haczyki, lepka powierzchnia), wodę (komory powietrzne utrzymujące nasiona lub jaja przetrwalne przy powierzchni wody), czy powietrze (niewielkie rozmiary, rozbudowana powierzchnia) (przegląd tego typu adaptacji nasion można znaleźć w artykule Howe'a i Smallwood 1982). Dla wielu gatunków pasożytniczych struktury przetrwalne są często jedyną formą inwazyjną, zapewniającą horyzontalną transmisję pomiędzy kolejnymi, rozproszonymi żywicielami, np. u bakterii Pasteuria ramosa (Ebert 1996), pierwotniaków Pleistophora intestinalis (Ebert 1995), czy nicieni włosogłówki ludzkiej (Trichiurius trichiura), lub włosienia krętego (Trichinella spiralis) (Jura 1983).
5.3. Synchronizacja rozwoju osobniczego

Diapauza może być czymś więcej, niż tylko sposobem ochrony przed oddziaływaniem czynników ekstremalnych. Możliwa dzięki diapauzie synchronizacja rozwoju osobników w populacji i związane z nią masowe występowanie aktywnych form organizmów mogą ograniczać niebezpieczeństwo śmierci ze strony drapieżników (zwłaszcza w przypadku, gdy zdarzenia te mają dla drapieżnika nieprzewidywalny charakter). Charakter ochronny tego zjawiska może wynikać z kilku czynników, takich jak czysto statystyczny efekt "rozcieńczenia" ofiary, tj. zmiejszenie prawdopodobieństwa śmierci poszczególnych osobników w grupie (Bertram 1978, Fels i in. 1995), konfuzję drapieżnika i spadek jego efektywności łowieckiej, spowodowany dużą liczbą podobnych potencjalnych ofiar (Neill i Cullen 1974), czy choćby z powodu ograniczonej możliwości konsumpcji pokarmu przez drapieżnika. Synchronizacja rozwoju osobników w populacji może ponadto ułatwić znalezienie partnera w fazie rozrodczej, a tym samym zapłodnienie i wydanie potomstwa. Synchroniczny wylot oraz późniejszy lot godowy niektórych owadów, np. jętek, może odbywać się raz w roku, w ciągu zaledwie kilku godzin.


6. Konsekwencje

Diapauza niesie ze sobą określone konsekwencje, które nie powinny być utożsamiane z funkcjami tego mechanizmu, gdyż nie mają bezpośredniego dostosowawczego znaczenia dla osobników. Wytwarzanie form przetrwalnych może utrzymywać zarówno różnorodność genetyczną w obrębie populacji, jak i różnorodność gatunkową lokalnych biocenoz, umożliwiając w ten sposób czasowy podział atrybutów środowiska pomiędzy konkurencyjnymi organizmami o zmiennej w czasie sile konkurencyjnej (Chesson i Warner 1981, Chesson 1983, Shmida i Ellner 1984, Ellner i Hairston 1994). Diapauza nie jest jednak mechanizmem wystarczającym, który może zapewnić trwałe utrzymywanie się form i gatunków słabszych konkurencyjnie.

Obecność form przetrwalnych spowalnia tempo przemian puli genowej (ewolucji genotypów) w populacjach. Wytwarzanie form spoczynkowych, odpornych na oddziaływanie różnorodnych czynników środowiskowych, może bowiem ograniczać nacisk selekcyjny różnorodnych czynników środowiskowych na formy aktywne, a ściślej mówiąc może uwalniać organizmy od "konieczności" stosowania innych, alternatywnych mechanizmów ochronnych. Ponadto wydłużenie wskutek diapauzy czasu generacji osobników ogranicza liczbę pokoleń w jednostce czasu, a więc częstość okresów, w których dochodzi do konfrontacji i selekcji odmiennych genotypów (Templeton i Levin 1979). Ciągły dopływ "starszych" genotypów ze zdeponowanej w środowisku frakcji form przetrwalnych o przedłużonym okresie uśpienia nazywanej często "bankiem" (ang. seed bank - bank nasion u roślin, ang. egg bank - bank jaj u zwierząt) spowalnia z kolei tempo rozprzestrzeniania się w populacji "nowych" cech (Hairston i De Stasio 1988, Ellner i Hairston 1994, Hairston 1996). Konkurencyjne wyparcie starszych (słabszych) genotypów jest tym wolniejsze, im dłużej mogą one pozostawać w uśpieniu.

Pomimo spowalniającego wpływu na tempo przemian puli genowej populacji, diapauza paradoksalnie może sprzyjać procesowi specjacji gatunków. Rozprzestrzenianie form przetrwalnych do odległych środowisk może stanowić pierwszy krok w kierunku późniejszej allopatrycznej specjacji izolowanych populacji. W każdej, nawet synchronicznej populacji część osobników rozpoczyna lub przerywa diapauzę w różnym czasie. Jeśli taka cecha ma utrwalony genetycznie, kierunkowy charakter, może potencjalnie prowadzić do specjacji sympatrycznej, a ściślej mówiąc specjacji allochronicznej, będącej wynikiem izolacji genetycznej osobników o odmiennym okresie aktywności/reprodukcji (Tauber i Tauber 1977a, 1977b, Tauber i in. 1986).

7. Koszty diapauzy

7.1. Wprowadzenie

Selekcja i utrzymanie każdej adaptacji zachodzi pod warunkiem, że zyski jakie przynosi co najmniej równoważą jej koszty. Choć koszty związane z diapauzą wydają się szczególnie wysokie, szerokie jej rozpowszechnienie świadczy o dużych względnych korzyściach, jakie zyskują diapauzujące osobniki.

7.2. Zwolniony rozwój i rozmnażanie

Niewątpliwie główny koszt diapauzy związany jest ze skutkami spowolnionego wzrostu, rozwoju i rozrodu. Wytwarzanie form przetrwalnych w okresie, gdy rozwój i rozród jest możliwy powoduje spowolnienie tempa propagacji własnych genów, co w konsekwencji może prowadzić do spadku frekwencji genotypu "diapauzującej formy" w puli genowej populacji i jej konkurencyjnego wyparcia. Są to koszty, które uwidaczniają się w warunkach korzystnych do wzrostu i rozrodu, równoważone przez zyski wynikające ze zwiększonej przeżywalności, gdy wzrost i reprodukcja są w silnym stopniu ograniczone przez niekorzystne warunki.


Pobieranie 111.33 Kb.

  1   2   3




©absta.pl 2020
wyślij wiadomość

    Strona główna