5. Cytoszkielet
-
Kształt
-
Transportowanie i rozmieszczenie organelli i makromolekuł
-
Wewnętrzna organizacja
-
Ruch
-
Skurcz
-
Podział
-
Fagocytoza
-
Zjawisko adhezji komórkowej
Mikrotubule (25nm)
Polaryzacja mikrotubul związana jest z hydrolizą GTP i przyłączaniem α i β tubuliny. Koniec + ma większe powinowactwo do GTP, niż koniec -, dlatego polaryzacja MT jest wyraźnie uprzywilejowana na końcu +.
MT zakotwiczone są w Microtubule Organisation Center – głównym jego składnikiem jest γ tubulina; występuje w kinetochorach, ciałkach podstawowych rzęsek i wici.
Centrosom zwierzęcy – 2 centriole ustawione pod kątem 90o
|
Komórka zwierzęca
|
Komórka roślinna
|
Interfaza
|
1 MTOC
|
Sieć kortykalna (MTOC b. liczne – przy jądrze, plastydach, błonie...)
|
Preprofaza
|
-
|
Pierścień PPB
|
Podział
|
Budują wrzeciono
|
Budują wrzeciono
|
Cytokineza
|
-
|
Fragmoplast
|
Białka Microtubule Associated Proteins:
-
MAP stabilizujące - łączące sie z bocznymi powierzchniami mikrotubul w miejscu acetylacji lub fosforylacji tubuliny α
-
Białka tau – w większości komórek, w aksonach łączy mikrotubule w pęczki. Jego brak zaburza tworzenie aksonów.
-
MAP2 – utrzymują uporządkowaną strukturę MT w dendrytach i aksonach.
-
Kateniny – łączą MT z innymi elementami cytoszkieletu
-
MAP łączące koniec + z innymi strukturami
-
Białka oczapkowujące – białka kompleksu Tip Attachement Complex (TAP); przyczepiają MT do ER.
-
MAP umożliwiające ruch na MT; białka motoryczne
-
Kinezyna – zbudowane z 2 łańcuchów ciężkich (zdolność hydrolizy ATP) i lekkich (zdolność przyłączania ładunku). Transport od – do +; sekrecja. Razem z dyneiną bierze udział w segregacji chromosomów.
-
Dyneina – zbudowana z łańcuchów ciężkich, pośrednich i lekkich. Transport od + do -; wchłanianie, zakotwiczają Ap. Golgiego; motor molekularny rzęsek i wici.
-
Dynamina – Kieruje aktywnym ruchem ślizgowym jednej MT po drugiej; zaangażowana w endocytozę.
W komórce roślinnej:
-
MAP65 – łączy 2 równolegle nachodzące na siebie MT
-
MAP190 – występują we wrzecionie kariokinetycznym
Związki zaburzające organizacje MT:
-
Kolchicyna – wiąże się z wolnymi heterodimerami α tubuliny i uniemożliwia powstanie MT; przeważają procesy depolimeryzacji.
-
Winkrystyna i Winblastyna – strącają MT
-
Taksol – stabilizuje MT; wiąże MT uniemożliwiając ich rozpad, ale nie przeszkadza w polimeryzacji.
-
D2O – Stabilizuje MT
Mikrofilamenty (filamenty Aktynowe 5-8 nm)
Filamenty aktynowe, zbudowane z monomerów aktyny G, stanowią do 20% wszystkich białek w komórce eukariotycznej. Są zlokalizowane jedynie pod błoną plazmatyczną i stanowią część korową cytoplazmy określając jej kształt i mechaniczne właściwości.
Polimeryzacja aktyny wymaga:
Koniec + (lotkowy) filamentu polimeryzuje 10 razy szybciej niż koniec – (grotowy)
Filamenty aktynowe tworzą różne formy organizacji:
-
Mikrokosmki
-
Włókna naprężeniowe – Jeden koniec tych włókien umieszczony w płytce przylegania, w której komórka jest przytwierdzona do macierzy zewnątrzkomórkowej. Drugi koniec może być przyłączony do innej płytki przylegania bądź, do filamentów pośrednich otaczających jądro.
-
Lamellipodia – wypustki wysuwane z powierzchni komórki będące gęsta siecią filamentów aktynowych. Filamenty aktynowe mają swoje końce + skierowane do krawędzi błony komórkowej. Marszczenie błony komórkowej występuje wtedy, gdy lamellipodium nie może przymocować się do podłoża.
-
Filopodia – stożek wzrostowy rozwijającego się aksonu komórki nerwowej.
-
Pierścień kurczliwy – złożony z filamentów aktyny i miozyny, rozdziela 2 komórki siostrzane w trakcie cytokinezy (zależny od [Ca2+]).
Actin Binding Proteins – białka wiążące aktynę:
-
Tropomiozyna – białka przełączające kontrolujące skurcz mięśnia.
-
Profilina – rodzina białek wiążących monomery aktynowe; często związana z błoną, wiąże się w stosunku 1:1, reguluje poziom aktyny włókienkowatej.
-
Tymozyna β4 – potencjalny inhibitor polimeryzacji aktyny. W niektórych komórkach (np. płytki krwi człowieka) całkowicie blokuje polimeryzacje monomerycznej aktyny poprzez wiązanie się z nią.
-
Spektryna – związana z błoną erytrocytów i stanowi grotowy koniec białka wiążącego. W tych komórkach błona jest podtrzymywana przez sieć tetramerów spektryny.
-
Fibryna – łączą filamenty aktynowe w równoległe szeregi (pęczki).
-
α-aktynina – wiąże filamenty, pomaga zakotwiczyć końce włókienek naprężeniowych w obszarze błony zwanym płytką przylegania, gdzie komórka łączy się z macierzą zewnątrzkomórkową.
-
Filamina – białko tworzące żel, które przyczynia się do tworzenia gęstej, lepkiej sieci przez sieciowanie filamentów aktynowych.
Związki zaburzające polimeryzację filamentów aktynowych:
Cytochalazyny – wydzielane przez śluzowce wiążą się z końcem + filamentu aktynowego, nowe monomery nie mogą być dołączane – w efekcie depolimeryzacja.
Falloidyna – wydzielana przez muchomor sromotnikowy. Stabilizuje filamenty aktynowe hamując depolimeryzację. Zjedzenie surowego mięsa neutralizuje.
Aktyna jest zaangażowana w fagocytozę.
Filamenty pośrednie (10nm)
-
Trwała, włóknista struktura, odporna na rozciąganie – nadaje komórce wytrzymałości.
-
Brak polaryzacji
-
Występują w jądrze komórkowym tworząc laminę jądrową otoczki jądrowej.
-
Pełnią funkcje podporowe
Struktura filamentów pośrednich:
Monomery →α-helikalnie zwinięte dimery →tetramer (2 dimery zwinięte antyrównolegle)→protofilament (7 lub 8 splecionych kompleksów tetramerycznych).
Wytrzymałość na rozciąganie zależy w dużej mierze od naprzemiennego ułożenia dimerów każdego tetrameru.
Białka filamentów pośrednich:
-
Keratyny – u człowieka, co najmniej 20 różnych. Występują w komórkach nabłonka, skóry. Ciężkie keratyny są swoiste dla włosów i paznokci. Tworzy heteropolimery.
-
Wimentyna i białka pokrewne – najczęściej występujące filamenty pośrednie. Obecne w fibroblastach i komórkach śródbłonka (tkanka łączna). W odróżnieniu od keratyn mogą tworzyć polimery z jednego rodzaju białka, homopolimery.
-
Białka NeuroFilamentów – rozciągają się wzdłuż neuronu. Nadają długim wypustkom komórek nerwowych odporność na rozciąganie. Odgrywają istotną rolę w mocowaniu komórek nabłonkowych do:
-
Połączeń komórkowych nazywanych desmosomami, kotwiczących przylegające komórki.
-
Hemidesmosomów, które wiążą komórki do blaszki podstawnej.
-
Laminy jądrowe – 3 rodzaje A, B i C. Lamina jądrowa lub lamina włóknista składa się z sieci filamentów pośrednich na wewnętrznej powierzchni błony jądrowej i jest związana z porami jądrowymi. W odróżnieniu od innych filamentów laminy są demontowane (fosforylacja reszt serynowych umożliwia rozpuszczanie) podczas mitozy.
Typ III – zawierające wimentynę, desminę, białko tk. glejowej, peryferynę.
Typ IV – w neurofilamentach
Typ V – filamenty jądrowe/laminy
Typ VI filamenty nestyny (w rozwijajacych sieneuronach)
|